영지버섯의 연구사

영지속균(Ganoderma sp.)은 활엽수의 고사목과 벌목한 나무의 그루터기에 자생하는 목재 부후균으로써 북반구 온대 이북에 광범하게 분포되어 있으며, 한국, 중국, 일본에서는 불로초, 복초, 만년버섯 등으로 알려져 있다(74). 그러나 유럽, 아메리카, 아프리카 등지에서는 삼림병해로써 취급되고 있으며, 병 발생은 주로 어린수목에서 보다는 10년생 이상 된 수목의 지상부에서 병을 일으키는 것으로 알려져 있다(3, 32, 59, 72, 77).

삼림의 수목에 병해를 일으키는 수목병해 가운데 영지속균(Ganoderma)에 의한 줄기썩음병(stem rot)은 야자 재배지역에서 널리 알려져 있으며, 18과 34속 44종의 식물에 대하여 뿌리썩음병과(white root rot) 줄기썩음병을 유발하는 것으로 알려져 있다. 우리 나라의 경우 참나무류, 밤나무, 복숭아나무 감나무 등에서 자실체이 발생이 알려져 있으며, 대부분의 경우 참나무류에서 발생되며, 복숭아나무, 벚나무, 소나무, 아카시아나무 등에서 목재부후균으로써 자실체가 다수 형성됨이 보고된 바 있다(32, 56, 61). 영지 속균(Ganoderma spp.)의 분포에 대한 문헌보고는 아시아지역에서 16종 정도, 아프리카지역의 경우 34종 정도, 유럽지역 20여종 그리고 아메리카지역에서 4종 정도가 분포하는 것으로 알려져 있다(19, 32, 33, 38, 42, 46, 77). 영지속균(Ganoderma Karst.)의 분류학적 위치는 Alexoplus의 진균분류체계에 따라 진균계(Mycetae), 무편모균(Amastigomycota), 담자균강(Basidiomycetes), 민주름버섯목(Aphylophorales), 다공균과(Polyporaceae)중 영지속(Ganoderma )에 속하며(5), 1881년 Karesten에 의해 Polyporus lucidus(Leys. :Fr.)를 다공균과 영지속균(Ganoderma)으로 최초로 독립하여 분류하였으며(1, 2, 3, 4, 18, 68), Donk(1933)에 의해 영지아과(Ganodermataceae)로 분리 기록하기도 하였다(2, 5). 그리고 Steyaert(1980)는 영지속균(Ganoderma Karst.)을 Ganoderma, Elfvingia, Anamixoderma 및 Plecoderma의 4 아속으로 분류하기도 하였다(22).

종에 관한 보고로 Butler와 Bisby(1931)에 의해 Fomes lucidus (Leys.) Fr., Polyporus lucidus Fr., Ganoderma resinaceum (Boud.), Polystictus egregius Masse, n. sp.(?), Ganoderma amboinensis (Lam.) Pat., Fomes amboinensis (Lam.), Polyporus amboinensis로 기록된 종이 Ganoderma lucidum(Leys.) Karst.과 동명(synnonum)임을 보고한 바 있고(4), Vekatarayan(1935)은 본 균에 의한 Cocoanut 식물의 뿌리썩음증상(root rot)을 보고하였다(4, 77).

자실체의 특성에 따라 Maria E. Bazzalo(1982) 등은 포자 표면의 주름, 크기, 색깔과 갓의 색깔, 크기, 갓 이면의 MM당 pore의 수, tube의 길이, 갓 표면의 강도, 줄기의 존재여부 등에 따라서 11종을 분류하였으며(11), Zhao(1987)는 자실체의 색깔에 따라서 자색영지(자지, 일본영지)인 G. japonicum (Fr.) Lioyd.(G. neo-japonicum Imaz.)를 G. mediosinese Zhao.와 G. mirivelutinum Zhao. 및 G. simaoense Zhao.로 세분하여 분류하기도 하였으며(81), 지금까지 보고된 종은 Ganoderma applanatum (Pers.)Pat., G. lucidum (Leys.) Karst., G. tsuage Murr., 등 70여종 정도가 알려져 있으나, 국내에는 G. applanatum, G. lucidum, G. tsuage, G. neo-japonicum Imaz. 등 4종만이 알려져 있다(12, 14, 18, 24, 32, 37, 42, 45, 62, 68, 69, 72, 81). 배양적 특성에 관한 연구는 Bose(1929)에 의하여 pH 6.9의 3% 맥아 추출 배지(Malt extract)중 30～35℃에서 G. lucidum 생장이 우수하다고 하였고(15), Sengupta(1943) 등은 pH 6.82인 맥아추출배지 중에서 20～32℃에서 포자의 발아율이 높게 나타남을 보고하였다(15). 그리고 Adaskaveg(1988) 등에 의하여 G. colossum, G. zonatum, G. lucidum, G. oregonense, G. meredithiae, G. tsuage 등 6 종에 대하여 균사 배양 적정 온도를 G. oregonense, G. tsuage는 20～25℃, G. zonatum, G. meredithiae은 25～30℃, G. lucidum은 30～34℃, G. colossum은 35～40℃이며, G. colossum과 G. lucidum의 균사에서 후막포자(chlamydospore)가 형성되고 균사에 사슴뿔 모양의 staghorn hyphae와 장미꽃 모양의 rosett hypha가 존재함을 보고하였다(4). 그리고 신(1988)등은 G. lucidum의 균사를 충분한 영양과 온·습도 및 2핵상으로부터 자실체가 발육하고 담자포자를 형성하는데 이와는 달리 한천배지 또는 액체배지에서 정치배양할 때 기중균사에서 자실체 없이 담자포자를 형성하는 현상인 비자실체성 담자포자를 관찰하였다는 보고도 있다(67).

또한 약리학적인 연구로 Nisitoba et al(1987), Kim(1986)과 국내에서는 신(1985), 이(1987)등이 영지 추출물과 추출물 중의 ganoderic acid A. B. C. D. F. R. S. T. Z 과 7-Oxo-dihydrolanostrol 등의 다당체가 sacoma 180 암세포에 대하여 항종양 능력에 관여하는 것으로 보고하였다(29, 30, 35, 40, 45, 57, 58, 69). 육종학적인 연구는 유(1988) 등에 의해 자외선 조사방법으로 돌연변이체를 유도해 내어 영양요구성 균주(auxotrophic mutant)를 이용하여 Novozyme 234 등으로 나출시킨 원형질체를 PEG 용액에 의한 원형질체 융합법을 통하여 이루어진 바있으며, 정(1992) 등에 의해서 융합균주의 단백다당체가 모균주에 비해 sacoma 180 암에 대하여 1.5배의 항 종양능력이 있음이 알려졌다(36, 63, 64, 74, 75, 80). 그리고 성(1993) 등에 의하여 영지 갓의 형태 중 녹각과 편각의 원인이 외부 환경조건에 의하여 변화됨을 보고하였다(72).

영지속균의 계통분류적인 연구는 박(1986) 등이 한국에서 분리한 3 균주와 일본에서 분리한 13 균주에 대하여 esterase, leucine amino peptidiase (LAP)의 동위효소 pattern 분석에서 각각의 균주간 12～100%의 유사성이 있음과, 영지균의 계통 분류를 위한 동위효소 pattern 분석은 esterase가 효과적이라고 하였으며(61), 신(1988) 등은 한국과 일본에서 분리한 29 균주를 peroxidase, esterase 와 leucine amino peptidiase의 동위효소분석을 통하여 균주간 20～100%의 류사성이 있음을 밝힌 바있다(68). 그리고 Hseu(1990)는 G. applanatum과 G. boninense등을 비롯한 8 종의 22 균주에 대하여 1.5% 한천배지상에서 0.01～0.8%정도의 포자가 발아되고 이를 통하여 단포자에서 발아한 균사체간 교배시험을 통한 교배율은 G. fornicatum 0.22, G. lucidum 0.14와 0.26, G. microsporium 0.278, G. tsuage 0.22 라고 하였고, 이들 균주들을 API-ZYM enzyme testing system을 이용하여 균주간 유연관계분석을 보고하기도하였다( ).

한편 최근 들어 DNA변이를 이용한 계통분류학적인 연구로는 restriction fragment length polymorphisim(RFLP)분석과 DNA 중합효소 반응(DNA polymerase chain reaction; PCR)에 의한 random amplified polymorphic DNA marker(RAPD)분석이 주를 이루고 있으며, Hwang(1990) 등은 고추에서 분리한 17 균주의 고추역병균(Phytopthora capsici)으로부터 mitochondria DNA(mt. DNA)를 분리하여 5종의 제한효소로 반응시킨 후 분자교잡된 band양상에 따라서 4개의 RFLP group으로 분류할 수 있음을 보고하였고, Stephan 등은 감자역병균(Phytopthora infestans)의 DNA로부터 두개의 종 특이적인 반복 염기서렬에 해당하는 clone을 이용하여 역병균속(Phytopthora sp.)가운데 5종을 분류하였으며(35), Kim(1992) 등은 미국, 대만, 중국 등지에서 분리한 50 균주의 Fusarium oxysporium f. sp. niveum을 병원성 정도와 3개의 race으로 구분하고 제한효소로 처리시켰을 때 나타나는 mt DNA 절편 중 1.5kb, 2.0kb, 9.1kb의 band가 분자교잡반응을 통하여 종 내에서 상동성이 있는 염기서열임과 이를 이용하여 6개의 RFLP group(RFLPG) 및 제한효소 지도(restriction map, physical map)를 작성하였다는 보고도 있는 등 계통분류를 위한 연구에 활용되고 있다( ).

특히, 담자균류에서는 Anderson(1986) 등에 의하여 뽕나무버섯균(Armillaria complex)의 형태 및 배양적인 특성에 따라서 남아프리카 지역에서 분리한 23가지 균주를 8개의 생물학적 종으로 나누고, mt DNA를 이용한 RFLP분석에서 같은 지역과 동일한 생물학적 종 내에서 동일한 류사도를 나타남을 보고하였다(6, 7, 8).

한편, 최근 들어 Williams(1990) 등에 의해 RAPD Marker를 이용한 계통분류학적인 유용성이 알려진 이래 RFLP Marker를 이용하는 것보다, 유해한 방사능 동위원소와 특별한 probe 등이 필요 없고, 응용 범위가 넓으며, thermeral cycler 등을 자동화할 수 있어 유리하기 때문에 많이 활용되고 있다(49, 78). 그리고 Guthrie(1992) 등은 미국 등 서로 다른 5개 지역에서 분리한 사탕수수의 탄저병균(Colletotrichum graminicola)에 대하여 3종의 primer를 RAPD marker로 사용하여 각각의 지역간 10～50%의 차이가 있음을 보고하였다(27).